來自于人工飼養系統的數據顯示,從生物學潛能上來說新生仔豬每天至少增重400g(從出生到21日齡的平均值),或比母豬哺育仔豬的生長速度(230g/d)高出74%,而上期回顧:上期主要介紹了母豬乳汁中精氨酸族氨基酸的含量及其在哺乳母豬乳腺**中的代謝,和谷酰胺和胱氨酸在仔豬營養中的作用。精氨酸營養(一):且哺乳仔豬從出生后的第8天起就開始表現出次佳生長速度(Boyd等,1995)。有趣的是,哺乳仔豬的次佳生長速度出現在小腸瓜氨酸和精氨酸的合成***減少之時(Wu和Knabe,1995)。我們曾經報道過,哺乳仔豬在7日齡時其小腸利用谷氨酰胺合成瓜氨酸和精氨酸的速度比新生仔豬低70%~73%,并且在14~21日齡期間進一步下降(Wu,1997)。同樣,7日齡仔豬的腸上皮細胞利用脯氨酸生成瓜氨酸和精氨酸的效率比新生仔豬低75%~88%,并在14~21日齡期間依然維持這種低水平狀態(Wu,1997)。這樣,由于從小腸中釋放出的瓜氨酸數量減少,仔豬在哺乳期間體內精氨酸的內源性合成明顯減少。因此,仔豬血漿中精氨酸及其直接前體(鳥氨酸和瓜氨酸)濃度從出生后的第3天到第14天會逐漸下降,下降幅度達20%~41%(Flynn等,2000)。另外,與1~3日齡仔豬相比,7~14日齡哺乳仔豬血漿氨濃度逐漸提高18%~46%。
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Wu等,2004)。首先,日糧中添加精氨酸生素對血漿色氨酸、賴氨酸和組氨酸濃度沒有影響,說明AAA不影響小腸對這些氨基酸的吸收;第二,因為腸道中瓜氨酸和精氨酸的合成處于持續的***狀態,相對于母乳中其它基本氨基酸供給,日糧中添加AAA保證哺乳仔豬精氨酸的平衡;第三,AAA作P5C合成酶和CPS-1的代謝***體,低劑量的AAA在增加仔豬內源性精氨酸具有高敏感性;AAA在胞漿不被分解,在體內的腸道粘膜中的半衰期可能要更長(大概8~10h),每天加兩次可以有效提高血清精氨酸的濃度(Frank等,2007)。而且精氨酸生素AAA對人和動物沒0性,根據對大鼠的研究以及臨床用于***遺傳性NAGS缺點嬰兒的高氨血癥二十多年來,還沒有發現其副作用(Cohen等,1950)。傳統上認為,豬乳是能夠提供足夠量的氨基酸以滿足哺乳仔豬的生長需要,但近來的研究卻表明當豬乳作為仔豬***的日糧蛋白來源時,哺乳仔豬卻并不能夠獲得比較好的生長性能(Frank等,2007)。人工喂養仔豬試驗表明,出生后仔豬的生長生物學潛能至少是400g/d(從出生到21日齡時的平均值),比哺育母豬乳的仔豬(230g/d)高了74%。***研究表明,AAA可有效地提高內源性精氨酸的合成與供給,進而促進蛋白質的合成。以新生仔豬為模型。
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進而作為日糧合成乳蛋白所需的真消化精氨酸的需要量(Guan等,2004a、b;Guan等,2002)。日糧用于乳蛋白合成的真消化精氨酸通過比較**腺吸收量來界定包括其在乳中的輸出和乳腺的代謝需要(Guan等,2004a、b;Guan等,2002)。從數量上講,血中精氨酸的乳腺比較大吸收超過其乳輸出,因為其包括乳腺氧化、**沉積、重新合成非必需氨基酸以及轉化為其他物質等代謝需要,因此用其來估計泌乳母豬精氨酸需要更為合理。研究證實,母乳精氨酸供給不足是新生仔豬比較好生長的主要限制因子(Wu等,2000c),提母豬泌乳期體重損失,提高飼料利用率。Mateo等(2008)對經產母豬的研究結果表明,日糧補充精氨酸能夠***提高泌乳母豬所產仔豬的生產性能。高開國等(2008b)對經產母豬的研究表明,精氨酸可有效提高仔豬哺乳期增重,且哺乳前期效果優于哺乳后期。示研究泌乳母豬精氨酸營養對本身及其胎兒均有重要意義。Kirchgessner等(1991)給泌乳母豬添加精氨酸能夠提高乳脂含量。Laspiur和Trottier(2001)研究表明,日糧添加精氨酸可以減少初產脫氫酶(P5CR),因此有利于精氨酸來源的P5C轉化為脯氨酸而非谷氨酸或谷氨酰胺。上述結果為如下現象提供了一種生化解釋。
給孕期母豬補飼精氨酸能夠大幅度提高其血漿中精氨酸、脯氨酸和鳥氨酸濃度,除了血液中谷氨酰胺減少外,對其他氨基酸水平均無影響(Mateo等,2007),提示在孕期母豬日糧中補充精氨酸主要影響其精氨酸、脯氨酸和鳥氨酸含量。在這3種氨基酸中,精氨酸是機體內包括胎盤和胎液NO合成的***前體物,而脯氨酸和鳥氨酸則是胎盤和胎液合成多胺的主要前體物。此外,在孕期母豬胎盤發育的關鍵階段(妊娠40d左右),其胎盤和胎液中精氨酸以及鳥氨酸濃度均達到峰值,胎盤中NO和多胺的合成酶活性以及其濃度也于此階段達到峰值(Wu等,2003、2005)。以上結果證實精氨酸除了參與體蛋白合成外,更重要的是通過NO和多胺對孕期母豬孕體發育起調控作用。母豬孕期尤其是妊娠30~40d時,NO和多胺的合成和水平對于該階段胎盤血管形成、血流控制、營養供應以及胎盤發育具有重要意義,進而影響胎兒的存活和生長發育,**終提高窩產活仔數和窩仔重。此外,母豬妊娠期間存在于胚胎腸上皮與精氨酸、脯氨酸和鳥氨酸合成相關的轉氨酶、氨甲酰磷酸合成酶、鳥氨酸氨甲酰轉移酶、二氫吡咯-5-羧酸還原酶(Dekaney等,2001、2003)活性持續增加,提示來自母源供給的精氨酸量不足以支持胚胎比較好生長發育。
Kim等(2004)在7~21日齡仔豬日糧中添加%和%精氨酸(通過乳飼喂系統進行人工喂養),發現血漿中精氨酸濃度隨之增加(30%和61%),增重增加(28%和66%)。Leibholz(1982)、黃琳等(2008a、b)和姚康等(2008)也有類似報道,提示滿足哺乳仔豬比較好生長的外源精氨酸的需要量比Southern和Baker(1983)、Baker(1997)估計的要高。哺乳仔豬的精氨酸缺乏是造成其亞生長的重要因素。但單純口服補充精氨酸或瓜氨酸并不提高哺乳仔豬氨基酸營養(Wu等,2004),應混合于日糧或人工乳中飼喂才能發揮其應有的功效。在精氨酸合成的代謝鏈中,N-乙酰谷氨酸(NAG)是氨甲酰磷酸合成酶-Ⅰ(CPS-Ⅰ)的變構***劑(Wu等,1998),對線粒體氨甲酰磷酸的生成有重要調控作用。Wu等(2004)認為,線粒體NAG是通過控制P5CS和CPS-Ⅰ的活性而在調節體內腸道合成瓜氨酸和精氨酸方面扮演關鍵角色,增加線粒體NAG有效性可能會刺激腸道瓜氨酸和精氨酸的生成,從而增強內源精氨酸的供給。但是哺乳動物的細胞質(包括線粒體)含有一種高活性的降解酶分解NAG,因此限制了通過細胞外NAG來增加線粒體NAG濃度的使用(Meijer等,1985)。N-氨甲酰谷氨酸(NCG)結構上與NAG類似且不易被降解。
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豬小腸會利用谷氨酰胺產生瓜氨酸和精氨酸(Wu等,1994a;LeFloc'h和Seve,2000)。重要的是,谷氨酰胺是豬動脈血中***可以被處于吸收后狀態的小腸所吸收的氨基酸(Wu等,1994a)。通過使用非膠原酶細胞制備技術(Watford等,1979),我們成功地從豬小腸分離出在生物化學上具有活性的腸上皮細胞,并利用谷氨酰胺對其進行培育(Wu等,1994b)。細胞外谷氨酰胺的濃度由mM上升至5mM,會相應地使豬腸上皮細胞中瓜氨酸和精氨酸的合成量呈劑量依賴性的提高(Wu等,1994b)。對于0~7日齡仔豬,精氨酸的合成與腸上皮細胞中[U14C]谷氨酰胺轉化為[14C]精氨酸的速度保持一致(Blachier等,1993)。這一合成過程所需的所有底物(包括氨、HCO3-、谷氨酸、天冬氨酸和ATP)都是由谷氨酰胺分解代謝產生(Wu等,1995b)。P5C合成酶和N-乙酰谷氨酸(NAG)合成酶是谷氨酰胺轉化為瓜氨酸的過程中兩種重要調控酶(圖3)。新生仔豬和剛斷奶仔豬的其他主要**(包括肝臟、腎臟和骨骼肌)都缺少催化谷氨酰胺或谷氨酸轉化為瓜氨酸的P5C合成酶(Wu等,1997)。谷氨酰胺合成瓜氨酸的反應發生在腸上皮細胞的線粒體中,隨后的瓜氨酸轉化為精氨酸的反應則發生在胞質中(Dillon等,1999)。這些結果表明。 口碑好精氨酸生素生產廠商
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