胚胎需要不斷發育自身精氨酸合成酶系提高內源合成能力以滿足需要。因此,供給母豬精氨酸,增加其血中精氨酸、脯氨酸和鳥氨酸水平,有利于孕體此類氨基酸供應,從而增加胚胎精氨酸的供應和合成,減少因精氨酸不足對胚胎生長的限制作用,從而促進胚胎的生長發育。精氨酸對妊娠母豬的作用效果已得到多方面的驗證。vanderLende(2004)在母豬妊娠第14~30天和第105天~分娩分別補加1%精氨酸,結果表明,添加精氨酸后,母豬的分娩率、窩仔數和窩活仔數分別提高了15%、8%和8%。Ramaekers等(2006)研究證實,精氨酸可能刺激孕體的發育,從而提高胎盤效率,增加仔豬出生窩仔數和窩活仔數。Hazeleger等(2007)研究了精氨酸對胎盤和胎兒的影響,發現在妊娠35d,精氨酸處理組提高了活胎數,促進了胎盤發育和血管化分數,但對胎兒、胎盤重量和長度無影響。在妊娠第70天,其對胎盤重量、長度、顏色,胎兒重量、長度和胎兒活力均無影響。Mateo等(2007)研究發現,妊娠第30天~分娩添加1%精氨酸鹽酸到妊娠母豬日糧中,與等氮對照組相比,母豬窩產活仔數提高23%、窩產活仔重也提高28%。Blasio等(2008)分別于母豬妊娠第14~20天開始飼喂精氨酸,持續時間16d,結果表明。
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妊娠第16天開始添加精氨酸對母豬繁殖性能有促進作用。高開國等(2008a)給妊娠第22天~分娩母豬補飼精氨酸,有效地提高了母豬的產仔數和產活仔數,并且提高了窩重和活仔總數。此外,由于外源性精氨酸增加,提高了豬肌肉**中蛋白質周轉和合成(Bruins等,2002),因此在妊娠母豬日糧添加精氨被利用,代謝的主要產物是脯氨酸、鳥氨酸和尿素。精氨酸在胞質溶膠或線粒體中經精氨酸酶作用產生的鳥氨酸,可以被鳥氨酸轉氨酶(OAT,一種線粒體酶)轉變為二氫吡咯-5-羧酸(P5C)進而生成脯氨酸,或通過鳥氨酸脫羧酶(ODC)、亞精胺酶和精胺酶(三者均為胞質溶膠酶)合成腐胺、亞精胺或精胺。由于能使脯氨酸變成P5C的脯氨酸氧化酶活性的缺乏,豬乳腺**中精氨酸來源的脯氨酸不發生降解,這確保了精氨酸在乳腺**比較大的脯氨酸凈生成量。同時,由于母豬乳腺**缺乏P5C合成酶,未發現該**谷氨酰胺或谷氨酸生成脯氨酸,所以精氨酸酶在泌乳母豬乳腺**脯氨酸合成中扮演重要角色。再者,泌乳母豬乳腺**P5C還原酶(P5CD)的活性遠高于P5C腺**通過乳腺細胞基底膜特定的氨基酸轉運系統從血漿吸收氨基酸,因此血漿精氨酸比較大的乳腺吸收量可視為合成乳蛋白的乳腺內必需氨基酸生理需要。
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除了作為CPS-Ⅰ和腸P5CS的***劑外無其他細胞反應,且易進入細胞和線粒體而發揮作用(Caldovic和Tuchman,2003)。NCG不但可以通過提高CPS-Ⅰ和P5CS的活性來增加腸道瓜氨酸和精氨酸合成,改善新生仔豬精氨酸營養供給(Wu等,2004),還能夠增加仔豬骨骼肌的蛋白合成,從而提高仔豬日增重(Frank等,2007)。對精氨酸的促生長機理的研究證實補充精氨酸對哺乳仔豬骨骼肌蛋白合成以及腸道蛋白合成具有重要作用(Corl等,2008;Yao等,2008)。除此之外,日糧添加精氨酸還能夠促進超早期斷奶仔豬的腸道發育,阻止腸絨毛萎縮,改善腸道消化與免疫機能(譚碧娥等,2008;黃琳等,2008b),有利于早期斷奶仔豬腸道微血管系統的發育,提高腸道的吸收功能(Zhan等,2008)。仔豬自出生至7日齡,母乳和內源合成的精氨酸基本能滿足其需要,此后母乳精氨酸含量下降,內源精氨酸合成減少,滿足不了仔豬比較好生長的需要,從而表現出低于比較大生長速度的亞生長。
精氨酸族氨基酸(ArginineFamilyofAminoAcids,AFAA:谷氨酰胺、谷氨酸、脯氨酸、天冬氨酸、天冬酰胺、鳥氨酸、瓜氨酸以及精氨酸)可在包括豬在內的絕大多數哺乳動物體內、通過各***間的復雜代謝進行相互轉化(圖1)。在這些氨基酸中,除了不屬于蛋白質合成底物的鳥氨酸和瓜氨酸之外,其他氨基酸通常大量地存在于植物(如玉米和大豆粕)和動物(如魚粉和血粉)**蛋白中(Wu和Morris,1998),于是人們通常認為傳統的日糧可為生長豬、肥育豬和妊娠母豬對這些氨基酸的需求提供充足的數量(NRC,1998)。因此,養豬生產者對在豬日糧中添加精氨酸族氨基酸不太重視。然而,**近的生化研究表明,這些氨基酸在養分代謝和免疫應答中發揮著重要的調控作用(Fu等,2005;Rhoads等,2006;Morris,2006;Li等,2007),因而會影響動物(包括豬)對飼料的利用率(表1)。另外,有證據表明,在被研究的大多數哺乳動物(包括豬)中,其乳汁的精氨酸含量不足(Wu和Knabe,1994;Davis等,1994;Kim等,2004),而且在妊娠小母豬中,由母體轉運至胎兒血液中的精氨酸也不能滿足胎兒比較大生長的需要(Wu等,1999;Mateo等,2007)。因此,人們在認識精氨酸族氨基酸在豬營養和生產中的作用時存在一個范型轉換。
母豬妊娠階段,精氨酸對胚胎、胎盤和胎兒的發育具有重要作用。妊娠30~40d期間,豬尿囊液中精氨酸和鳥氨酸的濃度分別增加23和18倍,其含氮量占所有α-氨基酸含氮量的一半以上(Mateo等,2008)。胎兒尿囊液中精氨酸和鳥氨酸的含量升高,與前1/2妊娠期胎盤合成的NO和多胺量增加有關,這時的胎盤生長也**快,提示以精氨酸為主的代謝途徑在孕體生長發育過程中至關重要。這些營養物質可通過調節細胞內蛋白質周轉和細胞增殖對胚胎發生和著床、血管生成、胎盤生長和發育以及胎兒生長發揮作用。在哺乳動物胎兒期和哺乳期,精氨酸是一種必需氨基酸(Wu等,2004)。新生動物自身內源精氨酸合成對維持其體內的精氨酸平衡起著關鍵的作用。Wu等(1997)研究報道,哺乳仔豬在7日齡時其小腸合成瓜氨。源精氨酸來源)的速度比0~2日齡仔豬低70%~73%,并且在14~21日齡進一步下降(Wu等,1997)。Flynn等(2000)又進一步證實,在仔豬出生后的第3~14d,其血漿中的精氨酸濃度和其直接的前體物質(鳥氨酸和瓜氨酸)相比下降了20%~41%,然而血漿中氨的濃度卻逐漸升高了18%~46%(Flynn等,2000)。但就仔豬對精氨酸的需要量相對奶中的供應量來看,母乳中精氨酸量并不能夠滿足仔豬的比較好生長。
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Town等,2005)。Wilson和Ford(2001)指出,子宮容量(uterinecapacity)與胎兒死亡率之間存在正相關的關系。現有的證據表明,豬窩產仔數的比較大約束因素是妊娠早期的胎盤發育和胎盤功能以及妊娠全期的子宮容量(Bazer等,1988;Vallet等,2002;vanderLende和Rens,2003)。有趣的是,在家畜中,豬會出現**嚴重的自然發生型IUGR(Wu等,2006)。目前妊娠小母豬和經產母豬的限制飼喂方案(NRC,1998)對胎兒的生長和發育可能不是**理想的措施,這是因為日糧提供的氨基酸似乎不能滿足妊娠母豬的需要(McPherson等,2004;Ji等,2005)。如前所述,精氨酸在哺乳動物胎盤血管發生和生長中起著重要的作用。因此,我們設計了一個試驗以驗證增加精氨酸的供應量可提高小母豬繁殖性能的假設(Mateo等,2007)。我們的結果表明,在母豬妊娠第30~114天間,向其日糧中添加%的精氨酸鹽酸可使血漿精氨酸、鳥氨酸和脯氨酸的水平分別提高77%、53%和30%(Mateo等,2007)。小母豬日糧中添加%的精氨酸并沒有影響其體重或背膘厚;但是可使活產仔數增加2頭和窩初生重提高24%(圖10)。同樣,其他研究人員報道,給妊娠第14~28天的經產母豬日糧中添加1%的精氨酸,可使窩活產仔數增加1頭。湖南精氨酸生素主流產品
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